Apunte para la unidad 7

CATEDRA BIOLOGIA DEL APRENDIZAJE
Cuadernos de Cátedra
AÑO 2008

CONDUCTA

Es el modo de ser de un individuo y el conjunto de acciones que lleva a cabo para adaptarse a su entorno. Es respuesta a una motivación en la que están involucrados componentes psicológicos, fisiológicos y de motricidad. La búsqueda de un ambiente adecuado, la obtención de alimento, agua y oxígeno, evitar la depredación, realizar apareamiento, hacer un nido o tejer una telaraña, son actividades que constituyen el comportamiento y son de vital importancia para la supervivencia y la reproducción exitosa de la progenie.
La conducta de un individuo (desde los animales más simples como los procariotas, hasta los más complejos), considerada en un espacio y un tiempo determinado se denomina “comportamiento”.
Toda conducta está determinada por múltiples factores: los genéticos o hereditarios y los situacionales o del medio. Los primeros hacen referencia a la conducta innata (instintiva) que existe en el individuo al nacer, y los segundos a la conducta concreta que se da ante una situación determinada (aprendida).

Para Charles Darwin las características de cada comportamiento (por ejemplo sensibilidad a un estímulo y su patrón de respuesta) evolucionan como producto de la selección natural, al igual que otras características de los individuos. Las razones serían las siguientes:
1. Dentro de la misma especie, hay variaciones individuales entre los individuos con respecto a las características del comportamiento
2. Parte de estas variaciones están determinadas genéticamente (influidas por la presencia de alelos o combinaciones de alelos particulares)
3. Los individuos con ciertas variaciones tienden a tener mayor éxito reproductivo que los individuos con ciertas otras variaciones.
4. Como resultado de este mayor éxito reproductivo, ciertos alelos (distintas expresiones de un gen) tienden a incrementarse en el reservorio genético de una población, generación tras generación.

Los comportamientos se estudian desde dos perspectivas bastante opuestas:
• el enfoque conductista (hace hincapié en el aprendizaje: los animales aprenden todo lo que hacen)
• el enfoque etológico (subraya el papel de la herencia: los animales saben instintivamente cómo hacer lo que hacen)
Ninguno de estos dos enfoques por separado, logra dar una explicación totalmente satisfactoria.
La etología (ethos, del griego carácter o costumbre) es la disciplina que estudia los patrones de comportamiento y elabora hipótesis vinculadas con sus orígenes evolutivos. Sostiene que la conducta es innata.
Sus principales representantes fueron Konrad Lorenz, Nicolas Tinbergen y Karl Von Frisch. Esta disciplina realiza estudios con equipos interdisciplinarios compuestos por bioquímicos, genetistas, ecólogos, neurobiólogos, antropólogos, psicólogos, biólogos evolutivos y otros. Estudian desde bacterias hasta animales salvajes.
Sin embargo el comportamiento tiene sus raíces en el programa genético, es decir las moléculas de ADN del organismo y es modificada por el ambiente desde el útero (la conducta no se hereda, se hereda el ADN).
Los pasos que median entre una secuencia de ADN y el comportamiento son muchos y complejos:
• Síntesis de moléculas específicas, y su organización en estructuras particulares capaces de recibir y responder a los estímulos, para el desarrollo de vías (eléctricas o químicas) para la transmisión de la información dentro del organismo.
• La modificación de estas estructuras y vías como resultado de las interacciones del organismo con su ambiente (ver Piaget).
• La traducción del ADN en síntesis de proteínas específicas para el desarrollo, mantenimiento y regulación de circuitos nerviosos que subyacen a un comportamiento.

TIPOS DE COMPORTAMIENTO

1. Patrones de acción fija: también llamados pautas fijas de acción, son comportamientos que aparecen esencialmente completos la primera vez que el organismo se encuentra con el estímulo pertinente. Son sumamente estereotipados y rígidos y, para miembros de una especie, edad, sexo y condición fisiológica particular, son tan predecibles y constantes como las características anatómicas de la especie.
Son respuestas totalmente innatas, aunque a menudo se establecen de tal forma que alguno de los movimientos se ajustará automáticamente para compensar las variaciones impredecibles que puedan surgir. Una vez iniciado el movimiento, éste no puede detenerse.
Un ejemplo de este tipo de comportamiento es la conducta de los gansos de llevar rodando los huevos. Cuando ven un huevo fuera del nido, lo miran fijamente, estiran el cuello hasta que el pico está justo del otro lado del huevo y suavemente lo devuelven al nido. Esto podría parecer un comportamiento inteligente, pero en realidad es un patrón mecánico de conducta: casi cualquier objeto suavemente redondeado (es el estímulo señal en este caso), provoca la respuesta. Es más, si se le quita el huevo al ganso una vez que el patrón de respuesta ha comenzado, éste sigue estirando el cuello y llevará cuidadosamente un objeto inexistente hasta el nido.
Otros ejemplos podrían ser un sapo cazando moscas, una araña tejiendo su tela, o un ave haciendo su nido.

2. Aprendizaje
El aprendizaje es la modificación del comportamiento (es decir el organismo modifica las respuestas a estímulos) como resultado de la experiencia. Hay formas simples y complejas.
Una de las formas más simples de aprendizaje es la habituación, en la cual el organismo llega a ignorar un estímulo persistente y se dedica a sus otras actividades sin desperdiciar tiempo ni energía en una respuesta. Un ejemplo de esto es la conducta de Aplysia a un toque suave y repetido.
Otro tipo de aprendizaje es el asociativo, en el cual un estímulo llega a estar conectado por la experiencia con otro estímulo. Ejemplo de ello es la excitación de un perro al ver su correa o el acercamiento de un pez a la esquina del acuario para ser alimentado. Incluye tanto el condicionamiento clásico de Pavlov, como el condicionamiento operante de Skinner (por ensayo y error).
En ambientes naturales, el aprendizaje asociativo frecuentemente implica ensayo y error. Un polluelo recién nacido picoteará todos los sitios que contrasten con el trasfondo; a medida que crece, aprende cuáles de estos sitios representan objetos comestibles y mejora la precisión de su picoteo.
También está íntimamente asociado a la posibilidad de discriminación de los miembros de la propia especie con respecto a los miembros de todas las otras especies. Puede estar basada en una infinidad de señales y es de vital importancia para el éxito reproductivo del individuo (selección de pareja en los adultos). En muchas especies, particularmente las aves, este aprendizaje ocurre muy rápidamente durante un período crítico específico de la vida temprana del organismo y depende de la exposición a características particulares del padre o padres. Se conoce con el nombre de impronta o troquelado. El ejemplo más familiar de troquelado es la respuesta de seguimiento en muchas aves precoces, que hace que las aves jóvenes estén programadas para seguir el primer objeto móvil que les produce la “llamada específica de su especie”. Si bien el objeto que siguen es generalmente la madre, es llamativo ver que si se sustituye el ave por un objeto que emite el sonido apropiado, también pueden seguir a una pelota o a un miembro de otra especie. Esta fase es temprana y breve y cuando cesa, tiene lugar entonces otra fase de impronta que sirve para definir la imagen de la especie que el animal utilizará para seleccionar una pareja apropiada cuando madure.
El troquelado y el aprendizaje por imitación también interviene en el aprendizaje del canto de las aves canoras, un proceso de considerable complejidad. El canto de éstas muestra todas las características del aprendizaje por troquelado; normalmente hay un período crítico donde aprenden lo más básico: los cantos de su especie, cantos seleccionados de entre el mundo de sonidos que las rodea; un gorrión de cabeza blanca, obligado a escuchar los cantos de otras especies, indefectiblemente percibirá sólo el de la suya y lo grabará en su memoria. Esta capacidad de reconocimiento del canto específico se basa en un estímulo señal acústico. A pesar de las limitaciones obvias, el aprendizaje del canto permite un rango de variaciones considerable: cualquier trino funcionará mientras cumpla con unas características esenciales. Precisamente por ello, porque la memorización no es perfecta y admite cierta flexibilidad, los cantos de muchos pájaros han desarrollado variantes regionales, a modo de dialectos que sirven para una especie de comportamiento social.

3. Pautas de comportamientos complejos

Gracias a la evolución se han seleccionado muchos comportamientos asombrosos con los que los animales parecen estar perfectamente adaptados a su entorno. Ejemplos destacados son los sistemas de navegación, comunicación y organización social de las abejas, que se sirven principalmente del sol como referencia para la navegación, memorizando la dirección de su vuelo con respecto a éste y tomando en cuenta los vientos que pueden afectar su dirección. El sol es una referencia difícil para la navegación por su movimiento aparente de este a oeste, pero las abejas nacen con la capacidad de compensar este movimiento. Cuando un nube tapa el sol, utilizan sus pautas para orientarse con la luz ultravioleta polarizada que determina su posición. Cuando el cielo está muy nublado, conectan automáticamente un tercer mecanismo de navegación: un “mapa mental” de las marcas situadas en los alrededores de sus nidos.
Otro ejemplo lo constituyen las palomas mensajeras que usan el sol como brújula; son capaces de compensar el movimiento aparente, de percibir la luz ultravioleta y la polarizada, y en los días nublados, utilizan una brújula secundaria de naturaleza magnética.

SOCIOBIOLOGIA

Campo disciplinar que investiga las bases biológicas de las conductas sociales de los animales tales como la agresión, la territorialidad, los sistemas sociales y la elección de pareja. Intenta aplicar el concepto de selección natural a los sistemas sociales y a la conducta de los animales, incluidos los seres humanos, por eso es muy importante desde el punto de vista evolutivo
Sostiene además, que los patrones de conducta con los que se nace se modifican, y en el caso específico de los seres humanos, que las conductas aprendidas se superponen a los instintos. Sin embargo los sociobiólogos apuntan hacia la existencia de un alto grado de control innato en ciertos aspectos de la conducta humana, como la adquisición del lenguaje, la elección de pareja, la comunicación por gestos, la evitación del incesto así como en algunos rasgos cognitivos y de la personalidad.
Las investigaciones de la sociobiología han sido de gran ayuda para comprender la evolución de las pautas de conducta de los insectos sociales que, por otra parte, resultan difíciles de explicar sólo en términos de supervivencia de los animales como individuos.
De todos los comportamientos tal vez el más enigmático es el de las interacciones que ocurren entre animales, que viven en sociedades estructuradas. Se entiende como sociedad un grupo de individuos de la misma especie, que viven juntos de manera organizada, con división de los recursos, del trabajo y en dependencia mutua. Los estímulos, es decir las comunicaciones intercambiadas entre los miembros del grupo los mantienen juntos y mantienen la estructura social.
Según la perspectiva de la sociobiología propuesta por W.D. Hamilton, los comportamientos sociales pueden clasificarse en egoísta, cooperativo, altruista y malicioso tiene efectos potenciales diferentes tanto para el individuo que lleva a cabo el comportamiento (dador) como para el receptor, objeto del comportamiento. El comportamiento malicioso no ha sido observado salvo en la especie humana (Homo sapiens sapiens)


Efectos del comportamiento sobre

Tipos de El dador El receptor
comportamiento

Egoísta disminuye su aptitud incrementa su aptitud
Cooperativo incrementa su aptitud incrementa su aptitud
Altruista incrementa su aptitud disminuye su aptitud
Malicioso disminuye su aptitud disminuye su aptitud

SOCIEDADES DE INSECTOS

Las sociedades de insectos se encuentran entre las más antiguas de las sociedades y, junto con las modernas sociedades humanas están entre las más complejas. Incluyen las termitas y los himenópteros (abejas, avispas y hormigas). Han evolucionado de formas que eran originalmente solitarias y hoy en día también existen abejas y avispas que viven en forma solitaria.
Los insectos eusociales (verdaderamente sociales) se caracterizan por la cooperación en el cuidado de la prole y una división del trabajo en que los individuos estériles trabajan en beneficio de los que se reproducen (altruismo). Tienen un sistema rígido de castas con roles específicos para los individuos pertenecientes a cada una de ellas. El altruismo de las abejas tiene una explicación genética: las obreras son hembras estériles por lo que, al no poder transmitir sus genes a otras generaciones, favorecen este comportamiento, y se dedican a proteger la colonia, recolectar alimento, alimentar a la reina y a los zánganos y cuidar de las crías.
Otro ejemplo de altruismo es el comportamiento del urogallo macho, que se congrega en vistosos grupos para aparearse, pero sólo unos pocos machos situados en el centro del grupo engendrarán la siguiente generación. Docenas de otros machos anuncian con vehemencia sus virtudes, pero sólo logran atraer más hembras hacia el centro del grupo. Sin embargo los machos van avanzando hacia el interior año tras año, hasta que llegan a ser elegidos.
Otro ejemplo lo proporcionan los chimpancés: uno espulga a otro en lugares dónde este no llega, pero más tarde se intercambiarán los roles, o sea que el altruismo no se da de forma gratuita. Esto implica que los animales sean capaces de reconocer su especie y, por lo tanto de rechazar a aquellos miembros que no recompensen su ayuda.

SOCIEDADES DE VERTEBRADOS

Son sociedades altamente estructuradas, sin castas pero con papeles sociales y el acceso a los recursos determinados por interacciones específicas que varían de acuerdo con las especies, la edad y el sexo de los individuos.

1. Jerarquías de dominancia
En muchas especies de aves y mamíferos, las jerarquías de dominancia son mantenidas por patrones de comportamiento específicos de especie y determinan la prioridad del acceso a los recursos e influyen fuertemente en el éxito reproductivo.
Un tipo de jerarquía es el orden de picoteo de las gallinas. Se establece cuando un grupo de gallinas se mantiene unidas por un cierto tiempo. Generalmente una domina a la otras y puede picotear a cualquiera sin ser picoteada en respuesta. Una segunda, puede picotear a todas salvo a la primera y así sucesivamente hasta llegar a la última infortunada, que es picoteada por todas y no puede picotear a ninguna. Las primeras tienen el privilegio de ser las primeras en utilizar el comedero, en descansar en la percha del gallinero y en ocupar las cajas de nidificación. Las de bajo rango suelen estar desaliñadas y merodear tímidamente alrededor del grupo. Los órdenes de picoteo tienen el efecto de reducir la población reproductora. Los gallos y gallinas que se encuentran en una posición inferior, copulan con mucha menor frecuencia que los socialmente dominantes. Así, el resultado final probablemente es el mismo que se obtendría si la estructura social no existiese: los animales más fuertes y por otro lado, dominantes, comen mejor y dejan más descendientes. Sin embargo a raíz de la jerarquía social, esto ocurre con un mínimo gasto de vidas y de energía.

2. Territorios y territorialidad
Muchos vertebrados permanecen cerca de sus lugares de nacimiento, ocupando un área natal que probablemente sea igual a la que ocuparon sus padres. Aún las aves migratorias, que atraviesan largas distancias, es posible que regresen año a año a las mismas áreas. Frecuentemente, estas áreas están defendidas, por individuos o grupos, contra otros individuos o grupos de la misma especie o de especies estrechamente emparentadas que utilizan los mismos recursos. Las áreas defendidas de esta manera se conocen como territorios, y el comportamiento de defensa de un área contra rivales se conoce con el nombre de territorialidad. Sólo un individuo que posea territorio se reproducirá, y si tiene mejor territorio se reproducirá mejor. Estos territorios pueden ser reales o- es decir áreas que contengan alimento y material con que construir los nidos para mantener a una pareja y a sus crías- o pueden ser simbólicos como una glorieta.
Un animal que ha tomado posesión de un territorio es de ordinario imbatible. Es común la ejecución de cabriolas, la adquisición de ciertas posturas, la demarcación por olores (recordar la marcación con orina que realizan los perros), el canto y otros tipos de llamados son habitualmente suficientes para repeler a los intrusos.
Una pregunta central en el estudio de comportamiento social es el mecanismo por el cual la selección natural puede dar como resultado un comportamiento que limite el potencial reproductor de los individuos de una sociedad. Este mecanismo fue explicado por una hipótesis denominada “selección por parentesco”(reproducción diferencial de linajes de individuos emparentados), que introdujo el concepto de aptitud inclusiva. Esta se concentra en el número relativo de alelos del individuo que pasan de una generación a la siguiente, como resultado del éxito reproductivo del individuo o de individuos emparentados. Desde esta perspectiva el comportamiento social está regulado por el “gen egoísta”, que programa al individuo no necesariamente para el propio bienestar ni para sobrevivir, sino para la perpetuación del alelo por cualquier medio. Este concepto puede también utilizarse para explicar el establecimiento de jerarquías de dominancia y el comportamiento territorial. Un individuo que se encuentra en un escalón bajo de la jerarquía social, o que no posee un territorio, está programado por sus genes para aceptar ese status inferior, porque las probabilidades de reproducirse pueden ser mejores si espera, que si se embarca en un desafío probablemente inútil.

EL CASO DE LAS PLANTAS

Las plantas también responden a estímulos del ambiente (externos) e internos, modificando por ejemplo sus patrones de crecimiento. Reaccionan a la luz, la temperatura, el agua, la gravedad, el contacto físico con otros objetos; son de respuestas más lentas que los animales pero no por ello, menos efectivas para resolver los problemas con los cuales el ambiente confronta a los organismos. También se anticipan a cambios del ambiente y se preparan para ellos.
Aunque no pueden moverse de un lugar a otro en respuesta a un estímulo, pueden alterar significativamente su relación con el ambiente a través de esos patrones de crecimiento. Ëstos últimos cumplen las mismas funciones que la movilidad de los animales, y hasta cierto punto son una réplica del comportamiento.
Pueden mencionarse los siguientes tipos de respuestas:
1. Tropismos: son respuestas de crecimiento que implican la curvatura de una parte de la planta hacia un estímulo externo, o en sentido contrario. Se denominan tropismos positivos y negativos, respectivamente.
2. Respuestas táctiles (respuestas por contacto con un objeto): Puede desarrollarse torsión o enrollamiento, como por ejemplo el crecimiento diferencial de los zarcillos (tallos u hojas modificadas con los cuales las plantas se sostienen y trepan) de algunas plantas como la vid. O pueden realizar plegamientos de folíolos por cambios rápidos de turgencia de las células motoras, como en el caso de las mimosas.
Otro ejemplo lo constituyen las plantas carnívoras, que poseen pelos sensitivos que generan un impulso eléctrico que provoca el cierre de las hojas al entrar en contacto con un insecto.
3. Comunicación química: algunas plantas producen sustancias volátiles que sirven para comunicarle a otras vecinas que sinteticen productos defensivos para protegerse frente a algún ataque.